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          原核生物
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            <p>微生物学 第1章 原核生物的形态、构造和功能</p>
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<a id="more"></a>

<hr>
<h2 id="原核生物的形态、构造和功能"><a href="#原核生物的形态、构造和功能" class="headerlink" title="原核生物的形态、构造和功能"></a>原核生物的形态、构造和功能</h2><p>原核生物，即广义的细菌，是指一大类细胞核无核膜包裹，只存在称作核区的裸露DNA 的原始单细胞生物，<br>包括真细菌和古生菌两大类群。根据外表特征可粗分为6 种类型，即细菌（狭义的）、放线菌、蓝细菌、支原体、<br>立克次氏体和衣原体。</p>
<h3 id="细菌"><a href="#细菌" class="headerlink" title="细菌"></a>细菌</h3><p>细菌(bacteria)是一类细胞细短（ 直径约0. 5μm, 长度约0.5~5μm) 、结构简单、胞壁坚韧、多以二分裂<br>方式繁殖和水生性较强的原核生物。</p>
<h4 id="细菌细胞的形态"><a href="#细菌细胞的形态" class="headerlink" title="细菌细胞的形态"></a>细菌细胞的形态</h4><p><strong>细菌形态</strong>：多数为球状、杆状和螺旋状，少数为丝状、三角状、方形和圆形等。</p>
<ul>
<li>球菌：单球菌、双球菌、四联球菌、八叠球菌、链球菌和葡萄球菌等。</li>
<li>杆菌：短杆状、棒杆状、梭状、梭杆状、分支状、螺杅状、竹节状和弯月状等。</li>
<li>螺旋菌：弧菌（不足1 环）、螺菌(2 ~ 6 环，小而坚硬）和螺旋体（超过6 环，体长而柔软） 。</li>
</ul>
<p><strong>大小</strong>：量度细菌大小的单位是μm, 而量度其亚细胞构造则要用nm 作单位。典型的细菌E.coli 的细胞平均长度约<br>2 μm, 宽度约0. 5 μm 。</p>
<p><strong>染色</strong>：</p>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E7%BB%86%E8%8F%8C%E6%9F%93%E8%89%B2.png" alt="细菌染色"></p>
<p>在上述各种染色法中，尤以革兰氏染色法(Gram stain) 最为重要。<br>各种细菌经革兰氏染色法染色后，能区分成两大类：</p>
<ul>
<li>最终染成紫色，称革兰氏阳性细菌（Gram positive bacteria, G<sup>+</sup>）。</li>
<li>被染成红色，称革兰氏阴性细菌（Gram negative bacteria, G<sup>-</sup>) 。</li>
</ul>
<hr>
<h4 id="细菌细胞构造及其功能"><a href="#细菌细胞构造及其功能" class="headerlink" title="细菌细胞构造及其功能"></a>细菌细胞构造及其功能</h4><p>细菌细胞的构造：</p>
<ul>
<li>一般细菌都具有的构造称<strong>一般构造</strong>，包括细胞壁、细胞膜、细胞质和核区等</li>
<li>把仅在部分细菌中才有的或在特殊环境条件下才形成的构造称为<strong>特殊构造</strong>，主要是鞭毛、菌毛、性菌毛、糖被（包括荚膜和黏液层）和芽孢等</li>
</ul>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E7%BB%86%E8%8F%8C%E7%BB%86%E8%83%9E%E7%9A%84%E6%A8%A1%E5%BC%8F%E6%9E%84%E9%80%A0.png" alt="细菌细胞的模式构造"></p>
<h5 id="细胞壁"><a href="#细胞壁" class="headerlink" title="细胞壁"></a>细胞壁</h5><p>细胞壁：是位于细胞最外的一层厚实、坚韧的外被，主要成分为肤聚糖，具有固定细胞外形和保护细胞不受损伤等多种生理功能。</p>
<p><strong>细胞壁的主要功能</strong>：</p>
<ul>
<li>固定细胞外形和提高机械强度，使其免受渗透压等外力的损伤；</li>
<li>为细胞的生长、分裂和鞭毛运动所必需；</li>
<li>阻拦大分子有害物质（某些抗生素和水解酶）进入细胞；</li>
<li>赋予细菌特定的抗原性以及对抗生素和噬菌体的敏感性。</li>
</ul>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/G+%E5%92%8CG-%E7%BB%86%E8%8F%8C%E7%BB%86%E8%83%9E%E5%A3%81%E6%9E%84%E9%80%A0%E7%9A%84%E6%AF%94%E8%BE%83.png" alt="G+和G-细菌细胞壁构造的比较"></p>
<p><strong>细胞壁成分</strong>：</p>
<p>细菌细胞壁除了绝大多数的真细菌以肽聚糖为基本成分外，在G<sup>+</sup>, G<sup>-</sup>细菌、抗酸细菌和古生菌中还各有自己的特点。这可以看做细菌细胞壁成分的多样性</p>
<ul>
<li><p><strong>G<sup>+</sup>细菌的细胞壁</strong>：G<sup>+</sup>细菌细胞壁的特点是厚度大（20~80 nm, 从几层至25 层分子）和化学组分简单，一般含60%~95 ％肽聚糖和10%~30％磷壁酸。</p>
</li>
<li><p><strong>G<sup>-</sup>细菌的细胞壁</strong>：G<sup>-</sup>细菌细胞壁的特点是厚度较G<sup>+</sup>细菌薄，层次较多，成分较复杂，肤聚糖层很薄（仅2~3 nm) ，故机械强度较G<sup>+</sup>细菌弱。</p>
</li>
</ul>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/G+%E7%BB%86%E8%8F%8C%E4%B8%8EG-%E7%BB%86%E8%8F%8C%E7%BB%86%E8%83%9E%E5%A3%81%E6%88%90%E5%88%86%E7%9A%84%E6%AF%94%E8%BE%83.png" alt="G+细菌与G-细菌细胞壁成分的比较"></p>
<ul>
<li><p><strong>抗酸细菌的细胞壁</strong>：抗酸细菌 是一类细胞壁中含有大量分枝菌酸等蜡质的特殊G<sup>+</sup>细菌。因它们被酸性复红染上色后，就不能像其他G<sup>+</sup>细菌那样被盐酸乙醇脱色，故称抗酸细菌。</p>
</li>
<li><p>古生菌的细胞壁：古生菌又称古细菌或称古菌，是一类在进化途径上很早就与真细菌和真核生物相互独立的生物类群，主要包括一些独特生态类型的原核生物，如产甲烧菌及大多数嗜极菌，包括极端嗜盐菌、极端嗜热菌和<em>Thermoplasma</em>（热原体属）等</p>
</li>
</ul>
<p><strong>肽聚糖</strong>又称黏肤 、胞壁质或黏质复合物，是真细菌细胞壁中的特有成分。</p>
<p><strong>磷壁酸</strong>是结合在G<sup>+</sup>细菌细胞壁上的一种酸性多糖，主要成分为甘油磷酸或核糖醇磷酸。</p>
<p><strong>外膜</strong>（又称“外壁”）是G<sup>-</sup>细菌细胞壁所特有的结构，它位于壁的最外层，化学成分为脂多糖、磷脂和若于种外膜蛋白。</p>
<p>在G<sup>-</sup>细菌中，其外膜与细胞膜间的狭窄胶质空间(12~ 5 nm) 称<strong>周质空间</strong>，其中存在着多种周质蛋白．包括水解酶类、合成酶类和运输蛋白等。</p>
<hr>
<p><strong>G<sup>+</sup>细菌与G<sup>-</sup>细菌一系列生物学特性的比较</strong>⭐</p>
<table>
<thead>
<tr>
<th>比较项目</th>
<th>G<sup>+</sup>细菌</th>
<th>G<sup>-</sup>细菌</th>
</tr>
</thead>
<tbody><tr>
<td>1. 革兰氏染色反应</td>
<td>能阻留结晶紫而染成紫色</td>
<td>可经脱色而复染成红色</td>
</tr>
<tr>
<td>2. 肽聚糖层</td>
<td>厚，层次多</td>
<td>薄，一般单层</td>
</tr>
<tr>
<td>3. 磷壁酸</td>
<td>多数含有</td>
<td>无</td>
</tr>
<tr>
<td>4. 外膜</td>
<td>无</td>
<td>有</td>
</tr>
<tr>
<td>5. 脂多糖(LPS)</td>
<td>无</td>
<td>有</td>
</tr>
<tr>
<td>6. 类脂和脂蛋白含扇</td>
<td>低（仅抗酸性细菌含类脂）</td>
<td>高</td>
</tr>
<tr>
<td>7. 鞭毛结构</td>
<td>基体上着生两个环</td>
<td>基体上着生4 个环</td>
</tr>
<tr>
<td>8. 产毒素</td>
<td>以外毒素为主</td>
<td>以内毒素为主</td>
</tr>
<tr>
<td>9. 对机械力的抗性</td>
<td>强</td>
<td>弱</td>
</tr>
<tr>
<td>10. 细胞壁抗溶菌酶</td>
<td>弱</td>
<td>强</td>
</tr>
<tr>
<td>11. 对青霉素和磺胺</td>
<td>敏感</td>
<td>不敏感</td>
</tr>
<tr>
<td>12. 对链霉素、氯霉素、四环素</td>
<td>不敏感</td>
<td>敏感</td>
</tr>
<tr>
<td>13. 碱性染料的抑菌作用</td>
<td>强</td>
<td>弱</td>
</tr>
<tr>
<td>14. 对阴离子去污剂</td>
<td>敏感</td>
<td>不敏感</td>
</tr>
<tr>
<td>15. 对叠氮化钠</td>
<td>敏感</td>
<td>不敏感</td>
</tr>
<tr>
<td>16. 对干燥</td>
<td>抗性强</td>
<td>抗性弱</td>
</tr>
<tr>
<td>17. 产芽抱</td>
<td>有的产</td>
<td>不产</td>
</tr>
<tr>
<td>18. 细胞附器</td>
<td>通常无</td>
<td>种类多，如菌毛、性毛、柄</td>
</tr>
<tr>
<td>19. 运动性</td>
<td>大多不运动，运动用周毛</td>
<td>运动或不运动，运动方式多（极毛、周毛、轴丝、滑行）</td>
</tr>
<tr>
<td>20. 代谢</td>
<td>多为化能有机营养型</td>
<td>类型多，如光能自养，化能无机营养，化能有机营养</td>
</tr>
</tbody></table>
<p>G<sup>+</sup>和G<sup>-</sup>细菌的细胞壁结构和成分间的显著差别不仅反映在染色反应上，更反映在一系列形态、构造、化学组分、生理生化和致病性等的差别上 ，从而对生命科学的基础理论研究和实际应用产生了巨大的影响。</p>
<h5 id="细胞膜"><a href="#细胞膜" class="headerlink" title="细胞膜"></a>细胞膜</h5><p>细胞膜：又称细胞质膜、质膜或内膜， 是一层紧贴在细胞壁内侧， 包围着细胞质的柔软、脆弱、富有弹性的半透性薄膜，厚约7~8 nm ， 由磷脂和蛋白质组成。</p>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E7%BB%86%E8%83%9E%E8%86%9C%E7%9A%84%E6%A8%A1%E5%BC%8F%E6%9E%84%E9%80%A0%E5%9B%BE.png" alt="细胞膜的模式构造图"></p>
<p><strong>液态镶嵌模型</strong>要点：</p>
<ul>
<li>膜的主体是脂质双分子层；</li>
<li>脂质双分子层具有流动性；</li>
<li>整合蛋白因其表面呈疏水性，故可“溶＂于脂质双分子层的疏水性内层中；</li>
<li>周边蛋白表面含有亲水基团， 故可通过静电引力与脂质双分子层表面的极性头相连；</li>
<li>脂质分子间或脂质与蛋白质分子间无共价结合；</li>
<li>脂质双分子层犹如“海洋＂，周边蛋白可在其上作“漂浮”运动，而整合蛋白则似“冰山”沉浸在其中作<br>横向移动。</li>
</ul>
<p><strong>细胞膜的生理功能</strong>：</p>
<ul>
<li>能选择性地控制细胞内、外的营养物质和代谢产物的运送；</li>
<li>是维持细胞内正常渗透压的结构屏障；</li>
<li>是合成细胞壁和糖被有关成分（ 如肤聚糖、磷壁酸、LPS 和荚膜多糖等） 的重要场所；</li>
<li>膜上含有与氧化磷酸化或光合磷酸化等能量代谢有关的酶系， 可使膜的内外两侧间形成一电位差， 此即质子动势( proton motive force ) ， 故是细胞的产能基地；</li>
<li>是鞭毛基体的着生部位， 并可提供鞭毛旋转运动所需的能景， 质膜上还存在着若干特定的受体分子， 它们可探测环境中的化学物质， 以便作出相应的反应</li>
</ul>
<blockquote>
<p>膜是包围细胞质的最佳＂ 容器” ， 由它把细胞与周围环境相隔开了。</p>
</blockquote>
<p>间体（或中体）：它是一种由细胞膜内褶而形成的襄状构造，其内充满着层状或管状的泡囊，多见于G<sup>+</sup>细菌。</p>
<p>古细菌的细胞膜某些独特性和多样性：</p>
<ul>
<li><p>其磷脂的亲水头仍由甘油组成， 但疏水尾却由长链胫组成， 一般都是异戊二烯的重复单位（ 如四聚体柏炕、六聚体鲨烯等） ；</p>
</li>
<li><p>亲水头与疏水尾间通过特殊的醚键连接成甘油二醚或二甘油四醚， 而在其他原核生物或真核生物中则是通过酯键把甘油与脂肪酸连在一起的；</p>
</li>
<li><p>古生菌的细胞膜中存在着独特的单分子层或单、双分子层混合膜。</p>
</li>
<li><p>在甘油分子的C3 位上， 可连接多种与真细菌和真核牛物细胞膜上不同的基闭， 如磷酸酯基、硫酸酯基以及多种糖基等；</p>
</li>
<li><p>细胞膜上含有多种独特脂质， 仅在各种嗜盐菌中就已发现有细菌红素、α和β胡萝卜素、番茄红素、视黄醛（ 可与蛋白质结合成视紫红质） 和萘醌等。</p>
</li>
</ul>
<h5 id="细胞质和包含体"><a href="#细胞质和包含体" class="headerlink" title="细胞质和包含体"></a>细胞质和包含体</h5><p><strong>细胞质</strong>：是指被细胞膜包围的除核区以外的一切半透明、胶体状、颗粒状物质的总称。其主要成分为核糖体（ 由50S大亚基和30S小亚基组成）、贮藏物、酶类、中间代谢物、质粒、各种营养物质和大分子的单体等，少数细菌还含类囊体、羧酶体、气泡或伴孢晶体等有特定功能的细胞组分。</p>
<blockquote>
<p>其含水量约为80% ，与真核生物明显不同的是， 原核生物的细胞质是不流动的。</p>
</blockquote>
<p><strong>细胞内含物</strong>：指细胞质内一些显微镜下可见、形状较大的有机或无机的颗粒状构造， 主要有：贮藏物、磁小体、羧酶体、气泡。</p>
<h5 id="核区"><a href="#核区" class="headerlink" title="核区"></a>核区</h5><p><strong>核区</strong>：又称核质体 、原核、拟核或核基因组。指原核生物所特有的无核膜包裹、无固定形态的原始细胞核。用富尔根( Feulgen ) 染色法可见到呈紫色、形态不定的核区。</p>
<hr>
<h4 id="细菌细胞的特殊构造"><a href="#细菌细胞的特殊构造" class="headerlink" title="细菌细胞的特殊构造"></a>细菌细胞的特殊构造</h4><h5 id="糖被"><a href="#糖被" class="headerlink" title="糖被"></a>糖被</h5><p><strong>糖被</strong>：包被于某些细菌细胞壁外的一层厚度不定的透明胶状物质。</p>
<p>糖被的有无、厚薄除与菌种的遗传性相关外， 还与环境尤其是营养条件密切相关。</p>
<p><strong>糖被分类</strong>：糖被按其有无固定层次、层次厚薄又可细分为荚膜（即大荚膜） 、微荚膜 、黏液层和菌胶团等数种。</p>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E7%B3%96%E8%A2%AB%E5%88%86%E7%B1%BB.png" alt="糖被分类"></p>
<p><strong>糖被成分</strong>：糖被的成分一般是多糖， 少数是蛋白质或多肽， 也有多糖与多肽复合型的。</p>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E7%B3%96%E8%A2%AB%E6%88%90%E5%88%86.png" alt="糖被成分"></p>
<p><strong>糖被的功能</strong>：</p>
<ul>
<li><strong>保护作用</strong>；其上大量极性基团可保护菌体免受干旱损伤； 可防止噬菌体的吸附和裂解； 一些动物致病菌的荚膜还可保护它们免受宿主白细胞的吞噬。</li>
<li><strong>贮藏养料</strong>；以备营养缺乏时重新利用。</li>
<li><strong>作为透性屏障和离子交换系统</strong>；以保护细菌免受重金属离子的毒害；</li>
<li><strong>表面附着作用</strong>；</li>
<li><strong>细菌间的信息识别作用</strong>；</li>
<li><strong>堆积代谢废物</strong>。</li>
</ul>
<h5 id="S层"><a href="#S层" class="headerlink" title="S层"></a>S层</h5><p><strong>S 层</strong> ：是一层包围在原核微生物细胞壁外、由大量蛋白质或糖蛋白亚基以方块形或六角形方式排列的连续层， 类似于建筑物中的地砖。</p>
<blockquote>
<p>有的学者认为S 层是糖被的一种<br>在G<sup>+</sup> 、G<sup>-</sup>细菌和古生菌中都可找到S层的存在。</p>
</blockquote>
<p><strong>S 层在细胞表面结合的方式</strong>：</p>
<ul>
<li>在G<sup>+</sup>细菌中，S层一般结合在肽聚糖层表面， 且有些菌还具有两层S层（由相同或不同亚基构成）</li>
<li>在G<sup>-</sup>细菌中，S层一般都黏合在细胞壁的外膜上</li>
<li>在许多古生菌中，S层可直接紧贴在细胞膜外， 由它取代了细胞壁</li>
</ul>
<h5 id="鞭毛"><a href="#鞭毛" class="headerlink" title="鞭毛"></a>鞭毛</h5><p><strong>鞭毛</strong>：生长在某些细菌表面的长丝状、波曲的蛋白质附属物， 称为鞭毛，其数目为一至数十条， 具有运动功能。</p>
<p><strong>鞭毛的鉴定方法</strong>：</p>
<ul>
<li>鞭毛过细，通常只能用电镜进行观察，但通过特殊的鞭毛染色法使染料沉积到鞭毛表面上后，这种加粗<br>的鞭毛能在光镜下观察；</li>
<li>在暗视野中，通过对细菌的悬滴标本或水浸片的观察，也能视其中的细菌是否作有规则的运动， 来判断<br>有否鞭毛；</li>
<li>通过琼脂平板培养基上的菌落形态或在半固体直立柱穿刺线上群体扩散的情况，也可推测某菌是否长有<br>鞭毛。</li>
</ul>
<hr>
<p><strong>鞭毛的构造</strong>：由鞭毛丝、鞭毛钩（也叫钩形鞘）和基体三部分组成。G<sup>+</sup>和G<sup>-</sup>细菌的鞭毛构造稍有区别。</p>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/G%CB%89%E7%BB%86%E8%8F%8C%E9%9E%AD%E6%AF%9B%E7%9A%84%E4%B8%80%E8%88%AC%E6%9E%84%E9%80%A0%EF%BC%88%E6%A8%A1%E5%BC%8F%E5%9B%BE%EF%BC%89.png" alt="Gˉ细菌鞭毛的一般构造（模式图）"></p>
<p><strong>基体</strong> 由以<strong>鞭毛杆</strong>为中心的4 个称做<strong>环</strong>的盘状物组成</p>
<ul>
<li><p>最外层为<strong>L环</strong>， 它连接在细胞壁的外膜上，</p>
</li>
<li><p>接着为连在细胞壁内壁层肽聚糖上的<strong>P环</strong></p>
</li>
<li><p>第三个是靠近周质空间的<strong>S环</strong>和<strong>M环</strong>连在一起合称<strong>S-M 环</strong>，共同嵌埋在细胞质膜和周质空间上。</p>
<blockquote>
<p>S-M 环被十余个<strong>Mot 蛋白</strong>围成一圈， 由它驱动S-M 环的快速旋转。在S-M 环的基部还存在一种<strong>Fli 蛋白</strong>， 起着键钮的作用，它可根据细胞提供的信号令鞭毛进行正转或逆转。</p>
</blockquote>
</li>
<li><p>第四环为近年来发现的<strong>C环</strong>， 它连接在细胞膜和细胞质的交界处， 其功能与S-M环相同。</p>
</li>
</ul>
<blockquote>
<p>G<sup>+</sup>细菌如Bacillus subtilis （枯草芽孢杆菌）的鞭毛结构较简单， 除其基体仅有相互分离的S和M 两环外， 其他均与G<sup>-</sup>细菌相同。</p>
</blockquote>
<p>把鞭毛基体与鞭毛丝连在一起的构造称<strong>钩形鞘</strong>或<strong>鞭毛钩</strong>，直径约17 nm , 其上着生一条长15 - 20 μm 的<strong>鞭毛丝</strong></p>
<p>鞭毛丝是由许多直径为4. 5nm的<strong>鞭毛蛋白</strong>亚基沿着中央孔道（直径为20 nm) 作螺旋状缠绕而成，每周有8~10个亚基。</p>
<p>鞭毛蛋白是一种呈球状或卵圆状的蛋白质， 相对分子质量为3 万～ 6 万，它在细胞质内合成后， 由鞭毛基部通过中央孔道不断输送至鞭毛的游离端进行自装配（ 不需酶或其他因子协助 )。</p>
<blockquote>
<p>因此， 鞭毛的生长是靠其顶部延伸而非基部延伸。</p>
</blockquote>
<hr>
<h6 id="鞭毛运动的机制"><a href="#鞭毛运动的机制" class="headerlink" title="鞭毛运动的机制"></a>鞭毛运动的机制</h6><p>已有大量证据表明， 鞭毛基体实为一个精致、巧妙的超微型马达， 其能量来自细胞膜上的质子动势。</p>
<p>按质子叶轮模型的解释， 当质子流过马达的“定子”即Mot 蛋白亚基中的孔道时，会产生静电，由它作用于”转子“S-M 环和C 环上按螺旋状排列的电荷， 当大量质子不断流经Mot 蛋白时， 通过正负电荷间的吸引， 就使基体带动鞭毛丝发生快速的旋转。</p>
<blockquote>
<p>美国学者M . Silverman 和M. Simon 曾通过“ 逆向思维” 方式创造性地设计了一个巧妙的＂ 拴菌“ 试验</p>
<p>即设法把单毛菌鞭毛的游离端用相应抗体牢固地” 拴” 在载玻片上， 然后在光镜下观察该细胞的行为， 结果发现， 该菌只能在载玻片上不断打转而未作伸缩＂ 挥动” ， 因而肯定了＂<strong>旋转论</strong>” 的正确性。<br>鞭毛菌的运动速度极高， 一般每秒达20 - 80 μm , 最高时高达100 μm ; 端生鞭毛菌的速度超过周生鞭毛菌； 有的螺菌( <em>Spirillum sp.</em> ）鞭毛的转速每秒可达40 转（ 已超过了一般电动机的转速），E. coli 鞭毛的转速每秒为270 转， 而<em>Vibrio alginlyticus</em>（ 解藻酸弧菌） 则可达每秒1100 转。</p>
</blockquote>
<hr>
<p>鞭毛的生理功能是运动， 这是原核生物实现其<strong>趋性</strong>的最有效方式。</p>
<p>生物体对其环境中的不同物理、化学或生物因子作有方向性的应答运动称为趋性。</p>
<p>这些因子往往以梯度差的形式存在。若生物向着高梯度方向运动， 就称正趋性， 反之则称负趋性。</p>
<p>按环境因子性质的不同， 趋性又可细分为趋化性 、趋光性、趋氧性和趋磁性等多种。</p>
<hr>
<h6 id="鞭毛的着生"><a href="#鞭毛的着生" class="headerlink" title="鞭毛的着生"></a>鞭毛的着生</h6><p>在各类细菌中， 弧菌、螺菌类普遍着生鞭毛；<br> 在杆菌中， 假单胞菌都长有端生鞭毛， 其余的有周生鞭毛或不长鞭毛的；<br> 球菌一般无鞭毛， 仅个别属如<em>Planococcus</em>（ 动球菌属） 才长有鞭毛。</p>
<p>鞭毛在细胞表面的着生方式多样， 主要有：</p>
<ul>
<li>单端鞭毛菌</li>
<li>端生丛毛菌</li>
<li>两端鞭毛菌</li>
<li>周毛菌</li>
</ul>
<blockquote>
<p>周生鞭毛菌一般作直线运动， 运动速度慢， 端生鞭毛菌则多作翻滚运动， 方向多变， 运动速度快。</p>
</blockquote>
<p>鞭毛的有无和着生方式在细菌的分类和鉴定工作中， 是一项有用的形态学指标。</p>
<hr>
<p>特殊的一类鞭毛：螺旋体的<strong>周质鞭毛</strong></p>
<p>周质鞭毛的<strong>运动机制</strong>可能是， 通过它的快速旋转， 使细胞表面的螺旋凸纹不断伸缩移动， 由此推动细胞作拔塞钻状快速前进。这一独特运动方式， 对生活在污泥或动物黏膜表面等半固态环境中的螺旋体， 具有良好的适应功能。</p>
<h5 id="菌毛"><a href="#菌毛" class="headerlink" title="菌毛"></a>菌毛</h5><p>菌毛：又称纤毛、伞毛、线毛或须毛， 是一种长在细菌体表的纤细、中空、短直且数量较多的蛋白质类附属物， 具有使菌体附着于物体表面上的功能。比鞭毛简单， 无基体等构造，直接着生于细胞质膜上。</p>
<p>直径一般为3 ~ 10nm ， 每菌一般有250 ~ 300 条。多数存在于G<sup>-</sup>致病菌中。</p>
<h5 id="性毛"><a href="#性毛" class="headerlink" title="性毛"></a>性毛</h5><p>性毛：又称性菌毛、性丝( sex-pili 或F-pili ) ， 构造和成分与菌毛相同， 但比菌毛长， 且每个细胞仅一至少数几根。</p>
<p>一般见于G<sup>-</sup>细菌的雄性菌株（供体菌） 中， 具有向雌性菌株（受体菌） 传递遗传物质的作用， 有的还是RNA 噬菌体的特异性吸附受体。</p>
<h5 id="芽孢和其他休眠构造"><a href="#芽孢和其他休眠构造" class="headerlink" title="芽孢和其他休眠构造"></a>芽孢和其他休眠构造</h5><p>芽孢：某些细菌在其生长发育后期， 在细胞内形成的一个圆形或椭圆形、厚壁、含水量低、抗逆性强的休眠构造， 称为芽孢。</p>
<blockquote>
<p>由于每一营养细胞内仅形成一个芽孢， 故芽孢并无繁殖功能。</p>
</blockquote>
<p>芽孢是生命世界中<strong>抗逆性最强</strong>的一种构造， 在抗热、抗化学药物和抗辐射等方面， 十分突出。</p>
<h6 id="芽孢形成"><a href="#芽孢形成" class="headerlink" title="芽孢形成"></a>芽孢形成</h6><p>产芽孢的细菌当处于环境中营养物缺乏和代谢产物浓度过高时，就引起细胞生长停止， 进而形成芽孢。</p>
<p>其形态变化过程分7期：</p>
<ul>
<li>DNA 浓缩， 形成束状染色质；</li>
<li>细胞膜内陷， 细胞发生不对称分裂， 其中小体积部分即为前芽孢</li>
<li>前芽孢的双层隔膜形成， 这时芽孢的抗热性提高；</li>
<li>在上述两层隔膜间充填芽孢肤聚糖后， 合成DPA-Ca（吡啶2,6—二羧酸钙），开始形成皮层再经脱水，使折光率提高；</li>
<li>芽孢衣合成结束；</li>
<li>皮层合成完成， 芽孢成熟， 抗热性出现；</li>
<li>芽孢囊裂解， 芽孢游离外出。</li>
</ul>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E8%8A%BD%E5%AD%A2%E5%BD%A2%E6%88%90%E8%BF%87%E7%A8%8B%E7%9A%84%E5%BD%A2%E6%80%81%E5%8F%98%E5%8C%96.png" alt="芽孢形成过程的形态变化"></p>
<h6 id="芽孢萌发"><a href="#芽孢萌发" class="headerlink" title="芽孢萌发"></a>芽孢萌发</h6><p>由休眠状态的芽孢变成营养状态细菌的过程， 称为芽孢萌发， 包括<strong>活化</strong>、<strong>出芽</strong>和<strong>生长</strong>3个具体阶段。</p>
<hr>
<p>芽孢的耐热机制</p>
<p>芽孢具有高度耐热性， 但是关于耐热机制还了解得很少。较新的<strong>渗透调节皮层膨胀学说</strong>认为：</p>
<p>芽孢的耐热性在于芽孢衣对多价阳离子和水分的透性很差以及皮层的离子强度很高， 这就使皮层产生了极高的渗透压去夺取芽孢核心中的水分， 其结果造成皮层的充分膨胀和核心的高度失水， 正是这种失水的核心才赋予了芽孢极强的耐热性。</p>
<p>另一种学说则认为， 芽孢皮层中含有营养细胞所没有的DPA-Ca , 它能稳定芽孢中的生物大分子， 从而增强了芽孢的耐热性。</p>
<hr>
<p>细菌的休眠构造除芽孢外， 还有数种其他形式， 主要的如<strong>孢囊</strong></p>
<p><strong>孢囊</strong>：是<em>Azotobacter vinelandii</em>（棕色固氮菌） 等一些固氮菌在外界缺乏营养的条件下，由整个营养细胞外壁<br>加厚、细胞失水而形成的一种抗于旱但不抗热的圆形休眠体。</p>
<h5 id="伴孢晶体"><a href="#伴孢晶体" class="headerlink" title="伴孢晶体"></a>伴孢晶体</h5><p>伴孢晶体又称δ内毒素。少数芽孢杆菌产生的糖蛋白昆虫毒素。</p>
<blockquote>
<p>例如<em>Bacillus thuringiensis</em>（苏云金芽孢杆菌， 简称“Bt”）在形成芽孢的同时， 会在芽孢旁形成一颗菱形、方形或不规则形的碱溶性蛋白质晶体。其干重可达芽孢囊重的30％ 左右。</p>
</blockquote>
<p>伴孢晶体对鳞翅目、双翅目和鞘翅目等200 多种昆虫和动、植物线虫有毒杀作用， 因此可将这类细菌制成对人畜安全、对害虫的天敌和植物无害， 有利于环境保护的生物农药（如“Bt” 细菌杀虫剂）。</p>
<hr>
<h4 id="细菌的繁殖"><a href="#细菌的繁殖" class="headerlink" title="细菌的繁殖"></a>细菌的繁殖</h4><p>细菌的繁殖方式主要为裂殖， 只有少数种类进行芽殖</p>
<h5 id="裂殖"><a href="#裂殖" class="headerlink" title="裂殖"></a>裂殖</h5><p>裂殖指一个细胞通过分裂而形成两个子细胞的过程。</p>
<p>对杆状细胞来说， 有<strong>横分裂</strong>和<strong>纵分裂</strong>两种方式，</p>
<p><strong>横分裂</strong>指分裂时细胞间形成的隔膜与细胞长轴呈垂直状态， <strong>纵分裂</strong>则指呈平行状态。</p>
<p>一般细菌均进行横分裂。</p>
<hr>
<p><strong>二分裂</strong>：典型的二分裂是一种对称的二分裂方式， 即一个细胞在其对称中心形成一隔膜， 进而分裂成两个形态、大小和构造完全相同的子细胞。绝大多数的细菌都借这种分裂方式进行繁殖</p>
<p>在少数细菌中， 还存在着<strong>不等二分裂</strong>的繁殖方式， 其结果产生了两个在外形、构造上有明显差别的子细胞。</p>
<blockquote>
<p>例如<em>Caulobacter</em>（柄细菌属） 的细菌， 通过不等二分裂产生了一个有柄、不运动的子细胞和另一个无柄、有鞭毛、能运动的子细胞。</p>
</blockquote>
<hr>
<p><strong>三分裂</strong>：有一属进行厌氧光合作用的绿色硫细菌称为<em>Pelodictyon</em>（暗网菌属），它能形成松散、不规则、三维构造并由细胞链组成的网状体。</p>
<blockquote>
<p>其原因是除大部分细胞进行常规的二分裂繁殖外，还有部分细胞进行成对地” 一分为三” 方式的三分裂， 形成一对“ Y” 形细胞， 随后仍进行二分裂， 其结果就形成了特殊的网眼状菌丝体</p>
</blockquote>
<p><img src="http://img.whl123456.top/image/%E6%A0%BC%E5%BD%A2%E6%9A%97%E7%BD%91%E8%8F%8C%E9%80%9A%E8%BF%87%E4%B8%89%E5%88%86%E8%A3%82%E5%BD%A2%E6%88%90%E7%BD%91%E7%9C%BC.png" alt="格形暗网菌通过三分裂形成网眼"></p>
<hr>
<p><strong>复分裂</strong>：这是一种寄生于细菌细胞中具有端生单鞭毛称做蛭弧菌( <em>Bdellovibrio</em> ) 的小型弧状细菌所具有的繁殖方式。</p>
<p>当它在宿主细菌体内生长时， 会形成不规则的盘曲的长细胞， 然后细胞多处同时发生均等长度的分裂， 形成多个弧形子细胞。</p>
<hr>
<h5 id="芽殖"><a href="#芽殖" class="headerlink" title="芽殖"></a>芽殖</h5><p><strong>芽殖</strong>是指在母细胞表面（ 尤其在其一端） 先形成一个小突起， 待其长大到与母细胞相仿后再相互分离并<br>独立生活的一种繁殖方式。</p>
<p>凡以这类方式繁殖的细菌， 统称<strong>芽生细菌</strong></p>
<h4 id="细菌的群体形态"><a href="#细菌的群体形态" class="headerlink" title="细菌的群体形态"></a>细菌的群体形态</h4><h5 id="在固体培养基上（内）-的群体形态"><a href="#在固体培养基上（内）-的群体形态" class="headerlink" title="在固体培养基上（内） 的群体形态"></a>在固体培养基上（内） 的群体形态</h5><p><strong>菌落</strong>：将单个细菌（或其他微生物）细胞或一小堆同种细胞接种到固体培养基表面（有时为内层），当它占有一<br>定的发展空间并处于适宜的培养条件下， 该细胞就会迅速生长繁殖并形成细胞堆， 此即菌落。</p>
<blockquote>
<p>菌落对微生物学工作有很大作用， 例如，可用于微生物的分离、 纯化、 鉴定、 计数和选种、 育种等一<br>系列工作中。</p>
</blockquote>
<p><strong>菌苔</strong>：如果把大量分散的纯种细胞密集地接种在固体培养基的较大表面上， 结果长出的大量”菌落“已相互连成一片， 这就是菌苔。</p>
<p><strong>克隆</strong>：如果菌落是由一个单细胞繁殖形成的， 则它就是一个纯种细胞群或克隆。</p>
<hr>
<p><strong>生物被膜</strong>：是指由细菌分泌胞外多糖附着于自然物体表面而形成的一种由细菌群体组成的膜状构造</p>
<p> 主要有两类：</p>
<ul>
<li>纯种生物被膜，由单一菌种形成</li>
<li>由多种细菌构成的生物被膜， 在污水处理装置中出现最多。</li>
</ul>
<p><strong>生物被膜的生理功能</strong>：</p>
<ul>
<li>保护作用： 保护动物病原菌与宿主黏膜间的黏附， 防止被免疫细胞吞噬， 以及阻拦抗生素等药物的渗入；</li>
<li>为群体创造一个条件合适的小生境；</li>
<li>使细菌个体间的物质和信息交换更为便利；</li>
<li>为生活在自然条件下的细菌获得浓度较高的营养物提供条件。</li>
</ul>
<hr>
<p><strong>群体特征</strong>：细菌的菌落一般呈现湿润、较光滑、较透明、较粘稠、易挑取、质地均匀以及菌落正反面或边缘<br>与中央部位的颜色一致等。</p>
<p>其<strong>原因</strong>是细菌属单细胞生物， 一个菌落内无数细胞并没有形态、功能上的分化， 细胞间充满着毛细管状态的水， 等等。</p>
<p>不同形态、生理类型的细菌， 在其菌落形态、构造等特征上也有许多明显的反应：</p>
<ul>
<li>无鞭毛、不能运动的细菌尤其是球菌通常都形成较小、较厚、边缘圆整的半球状菌落；</li>
<li>长有鞭毛、运动能力强的细菌一般形成大而平坦、边缘多缺刻（ 甚至成树根状） 、不规则形的菌落；</li>
<li>有糖被的细菌， 会长出大型、透明、蛋清状的菌落；</li>
<li>有芽孢的细菌往往长出外观粗糙、“ 干燥＂ 、不透明且表面多褶的菌落等。</li>
</ul>
<hr>
<h5 id="在半体培养基上（内）-的群体形态"><a href="#在半体培养基上（内）-的群体形态" class="headerlink" title="在半体培养基上（内） 的群体形态"></a>在半体培养基上（内） 的群体形态</h5><p><strong>群体特征</strong>：纯种细菌在半固体培养基上生长时， 会出现许多特有的培养性状，因此对菌种鉴定十分重要。</p>
<p><strong>半固体培养法</strong>通常把培养基灌注在试管中， 形成高层直立柱， 然后用穿刺接种法接入试验菌种。</p>
<ul>
<li><p>若用明胶半固体培养基作试验， 还可根据明胶柱液化层中呈现的不同形状来判断某细菌有否蛋白酶产生和某些其他特征；</p>
</li>
<li><p>若使用的是半固体琼脂培养基， 则从直立柱表面和穿刺线上细菌群体的生长状态和有否扩散现象来判断该菌的运动能力和其他特性。</p>
</li>
</ul>
<h5 id="在液体培养基上（内）-的群体形态"><a href="#在液体培养基上（内）-的群体形态" class="headerlink" title="在液体培养基上（内） 的群体形态"></a>在液体培养基上（内） 的群体形态</h5><p>细菌在液体培养基中生长时， 会因其细胞特征、相对密度、运动能力和对氧气等关系的不同， 而形成几种不同的<strong>群体形态</strong>：多数表现为混浊，部分表现为沉淀，一些好氧性细菌则在液面上大量生长，形成有特征性的、厚薄有差异的菌酿、菌膜或环状、小片状不连续的菌膜等。</p>
<h3 id="放线菌"><a href="#放线菌" class="headerlink" title="放线菌"></a>放线菌</h3><p>放线菌是一类主要呈菌丝状生长和以抱子繁殖的陆生性较强的原核生物。</p>
<h4 id="放线菌的形态构造"><a href="#放线菌的形态构造" class="headerlink" title="放线菌的形态构造"></a>放线菌的形态构造</h4><h5 id="典型放线菌一链霉菌的形态和构造"><a href="#典型放线菌一链霉菌的形态和构造" class="headerlink" title="典型放线菌一链霉菌的形态和构造"></a>典型放线菌一链霉菌的形态和构造</h5><h5 id="其他放线菌所特有的形态和构造"><a href="#其他放线菌所特有的形态和构造" class="headerlink" title="其他放线菌所特有的形态和构造"></a>其他放线菌所特有的形态和构造</h5><h4 id="放线菌的繁殖"><a href="#放线菌的繁殖" class="headerlink" title="放线菌的繁殖"></a>放线菌的繁殖</h4><h4 id="放线菌的群体特征"><a href="#放线菌的群体特征" class="headerlink" title="放线菌的群体特征"></a>放线菌的群体特征</h4><h3 id="蓝细菌"><a href="#蓝细菌" class="headerlink" title="蓝细菌"></a>蓝细菌</h3>
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